ديناميکية النيتروجين والفسفور والبوتاسيوم خلال المراحل المبکرة من تحلل الأوراق الإبرية البنية لأشجار الصنوبر الحلبي (Pinus halepensis Mill) في منطقة الجبل الأخضر- ليبيا

Document Type : Original Article

Abstract

الملخص
کان هدف هذه الدراسة تتبع التغيرات (ديناميکية) التي تحدث للنيتروجين (N) والفسفور (P) والبوتاسيوم (K) خلال مرحلة التحلل المبکرة لنوعيتين (Q1 و  Q2) من الأوراق الإبرية البنية المتساقطة (Brown needle litter) لأشجار الصنوبر الحلبي (Pinus halepensis Mill) النامي في منطقة الجبل الأخضر– ليبيا، و لتحقيق هذا الهدف تمّ إتباع تقنية الأکياسLitter bag technique) ) ذات فتحات (1ملم) ووضع فيها وزنة من الأوراق الإبرية البنية ويتم تحضينها داخل الغابة ويتم جمع عدد من هذه الأکياس بعد فترات زمنية حيث حضنت في ثلاث مواقع ترتفع عن مستوى سطح البحر بمقدار 800 م (غابة سيدي الحمري) ، 600 م (غابة عين الحفرة) و 400 م (المصحة "المنصورة") وبدأت التجربة في فصل الخريف واستمرت إلى فصل الربيع حيث تم الترکيز على المرحلة المبکرة من عملية التحلل حيث تم تجميع أکياس لمدة 20 أسبوعا تقريبا، وجففت العينات وقدر فيها ترکيزات النيتروجين  N والفسفور P والبوتاسيوم K (مجم/جم). أوضحت النتائج أن ترکيز النيتروجين  (N) في النوعين:Q1 (النوعية ذات المحتوي 3.7 من النيتروجين  و 0.53 من الفسفور و 1.7 من البوتاسيوم  مجم/جم )  و Q2  (النوعية ذات المحتوي 4.2 من النيتروجين  و 0.28 من الفسفور و 3.1 من البوتاسيوم  مجم/جم ) تقريبا کانت بزيادة تقدر بـ 20- 40% من الترکيز الأولي على التوالي، وبفقد يقدر بـ 20% تقريبا وهذا راجع إلى المناخ الدقيق وتأثيرها على النشاط الميکروبي وخواص الموقع. ولکن في فترة 4 أسبوعا سجلت نسبة أقل ترکيز وهي 90% تقريبا أي بفقد 10% وذلک بسبب حدوث عملية الغسيل في الأسبوعين الأولين من التحضين. أما بالنسبة لترکيز الفسفور في النوعية Q1 کان أعلى ترکيز في الموقع م600 تقريبا 180% بعد 20 أسبوعا، وأقل ترکيز في الموقع م800 تقريبا 70%، أما بالنسبة للعينة Q2 کان أعلى ترکيز في الموقع م400 بعد 2 أسبوعا تقريبا 165% أي بزيادة تقدر تقريبا 70% . أما بالنسبة لترکيز البوتاسيوم في العينتين Q1 و Q2 کان هناک فقد في المواقع الثلاث على  التوالي، لوحظ من خلال المواقع م400 و م600 کان هناک انخفاض يقدر بحوالي10% بعد 2 أسبوعا مقارنة م800 حيث کان الانخفاض يقدر بحوالي 50% وهذا راجع لخصائص الموقع وعملية الغسيل، وکذلک هناک ارتفاع  في ترکيز البوتاسيوم في العينة  Q2 في موقع م400 حوالي  90% بعد 20 أسبوعا مقارنة  بالترکيز بعد 2 أسبوعا من التجربة في نفس الموقع، وهذا على  العکس بالنسبة للموقع م800 و م600 .ويمکن أن يرجح السبب للعوامل المناخية وکذلک عملية الغسيل، حيث لوحظ أن أکبر فقد کان في العينة Q1 على  مدي فترة التجربة .ولقد أخذت هذه النتائج نفس الاتجاه في دراسات أخري. ولقد کانت نتائج هذه الدراسة في اتجاه دراسات سابقة وأکدت على تلک الدراسات فقد لوحظ في الأيام الاولى من عملية التحلل حدوث عملية غسيل (Leaching) للمغذيات الکبري N و P وK المقدرة في هذا البحث وتبعها مرحلة تراکم ((Accumulation، وان الترکيزات الأولية (Initial concentrations) لهذه المغذيات اثر في کمية الترکيزات المفقودة والمتراکمة في مخلفات الصنوبر الحلبي، وان خصوبة الموقع أثرت أيضا في نوعية الأوراق الإبرية البنية المتساقطة وان استجابتها للتحلل اختلف باختلاف الموقع الذي تم فيه التحضين. وتبين أيضا ان هذه البقايا تعتبر مخزنا مهما للنيتروجين والفسفور والبوتاسيوم وانه يتم تدويرها بکفاءة لصالح أشجار الصنوبر والمجتمع الحي في الاراضي الداعمة لهذه الأشجار ما يجعلنا نوصي وبشدة بعدم العبث بهذه الطبقة من الأوراق الابرية البنية التي تتساقط وتتراکم سنويا بما تحتويه من مغذيات کبرى وصغرى على أرضية هذه الغابات الواعدة، اضافة إلى تأثيرات هذه المخلفات العضوية على خصائص الاراضي الفيزيائية والکيميائية والحيوية.









89                                                       Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                





 



المقدمــــة
من المعروف أن الصنوبر الحلبي Pinups halepensis Mill هي أشجار دائمة الخضرة تنمو طبيعيا في المنطقة الشمالية الشرقية  في الجبل الأخضر وقد أدخلت في حملات التشجير کمصدات رياح في العديد من مناطق الجبل الأخضر، وتعتبر الآن جزءا مهما من الغطاء النباتي (( Selkhozprom Export, 1980  UNESCO-FAO, 1963; Houérou, 1984;  Le ، والتي تدعم أشکالا من الغطاء  النباتي، فمناخ البحر المتوسط يتميز بشتاء رطب و بارد وفترة  صيف حارة جافة وان التغير في ظروف الحرارة والرطوبة له أهمية في النشاط الحيوي تحت مثل هذه الظروف (Howard and









Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                        90                                                 





 



Howard, 1974; Quézel, 1977). ، وتلک التغيرات تؤثر على العديد من العمليات الکيموحيوية في النظم البيئية فنمو النبات وامتصاص المغذيات وعملية تدوير المغذي نتوقع أنها تکون نشطة في فصل الخريف وفصل الربيـع في مناخ البحر المتوسـط حيث تکون الارض رطبة ودافئـة Virzo De Santo et al., 1993; Faituri, 2002 Breg et al., 1995) حيث ان الفصل في الحرارة الدافئة وظروف الرطوبة يمکن أن يؤثر أيضا ويحد من معدلات تحلل البقايا النباتية ويطيل من مدة الاحتفاظ بالمغذيات الأساسية للنبات في البقايا المتساقطة ويقلل انطلاق  ثاني أکسيد الکربون ويمکن أن يخفّض إنتاجية النظام البيئي Ecosystem، وهذا التأثير يمکن أن يکون أکثر شدة في الأنظمة البيئية التي تکون المخلفات المتساقطة فقيرة وتحتوى على ترکيزات مرتفعة من المواد المقاومة للتحلل (بسبب طبيعتها الوراثية) مثال على ذلک غابات الصنوبر Pine Forest Systems، إن نوعية البقايا المتساقطة من هذه الغابات يمکن أن تنخفض أثناء نمو  وتطور الغابة  Berg and Laskowski, 2006; Virzo  De Santo et al., 1993;))، وان هذه العملية اقترحت کتوضيح وتفسير ممکن لانخفاض معدلات التحلل في مثل هذه الغابات بشکل عام، وکذلک  بطء انطلاق وتدوير المغذيات (Fogel and Cromack, 1977; Lousier  and  Parkinson 1978; Hart and Fireston 1992; Gallardo et al., 1995; Berg,  2000; Berg and  McClaugherty, 2003). ان هذا قد يکون ايجابيا من حجز الکربون لفترة أطول من ان ينطلق إلى الغلاف الجوي وما يصاحبه من تفاقم مشکلة الاحتباس الحراري (Global warming)، و لکن هذا يترتب عليه احتجاز المغذيات أيضا و التي تحتاجها أحياء الاراضي .(Berg et al., 2014; Berg and McLaugherty, 2003) إن وجود المادة العضوية في ترب المناطق الجافة يکون بکميات قليلة وهذا مشابه لوضع الماء في مثل هذه المناطق، فتکون خصوبتها منخفضة، إضافة إلى بطء معدل تحلل بقايا النباتات لعدم نشاط الکائنات الحية الدقيقة، کما ان قلة الماء تخفض من معدلات عملية الغسيل ومن ثم فانه لا يتم فقد المواد العضوية من قطاع الاراضي ولو تم نقل لهذه المواد فسيکون محصورا في المواد القابلة للذوبان في الماء، وبالرغم من ذلک فان للمادة العضوية وظيفة أساسية في الأنظمة البيئية  (Swift et al., 1979; Aber and Melillo, 2001; Berg and McClaugherty, 2003; Cadish and Giller 1997) فمحتوى الاراضي من المادة العضوية يؤثر في قدرتها على التزويد بالمغذيات (Mengel and Kirkby, 1982) وتخزين الماء وتخزين الکربون والطاقة اللازمة لنمو الکائنات المحللة (Decomposers) ومن ثمّ المساهمة في خفض انطلاق بعض الغازات ذات العلاقة بالاحتباس الحراري مثل ثاني أکسيد الکربون (Aber and Melillo, 2001)، إضافة لدورها في حماية الاراضي من التدهور وزيادة الإنتاجية، ويعتبر الغطاء النباتي (Vegetation) و ما ينتج عنه من مخلفات سواء کانت أجزاء نباتية متساقطة أو بقايا نباتات ميتة مصدرا هاما ورئيسا لتزويد الاراضي بالمادة العضوية  (Paul 1984;Waring and Schlesinger 1985;الکسندر مارتن ، 1982)، فعملية تحلل (Degradation) هذه البقايا والمخلفات تعتبر مفتاح في عملية انطلاق الکربون والطاقة والمغذيات في مختلف الأنظمة البيئية (Schlesinger and Andrews, 2000; Schlesinger, 1977; Reichle et al., 1973; Berg et al, 2014)   وعملية التدوير أو الدورة العناصر الطبيعية (Nutrient Cycle) والتي تصاحب عملية التحلل هي أيضا من بين الوظائف والعمليات التي لها دور جوهري في تنظيم أنشطة ونمو أنظمة الغابات (Melillo et al., 1989; McClaugherty et al., 1985; Odum, 1969) ، فدراسة هذه العملية في نظم الغابات توضح ديناميکية هذه الأنظمة والتي تشمل الاحتياجات الغذائية و معدلات تحولات المغذيات وفقدها  بفعل عملية الغسيل وإضافتها من خلال عملية التجوية وعملية التثبيت من الغلاف الجوي،Aber and Milello, 2001, Berg and Tamm, 1994; Berg and Staaf, 1981) ). حيث ان عملية التحلل هي نتيجة لتداخل عمليات فيزيائية وکيموحيوية تحدث خارج وداخل الکائنات القائمة بعملية التحلل کعمليات تکسير(Fragmentation) البقايا النباتية بفعل نشاط بعض حيوانات الاراضي (Soil Fauna) أو تحلل بعض المرکبات بفعل بعض الأنزيمات Exoenzymes التى تفرزها بعض الأحياء الدقيقة، فهذه العملية تبدأ بغسيل (Leaching Stage) المواد القابلة للذوبان في الماء (Nykvist, 1963; Staaf and Berg, 1982; Ibrahima et al., 1995) (water-solubles)  و باستمرار عملية التحلل يحدث تراکم للمرکبات الأکثر مقاومة للتحلل و التي تشتمل أساسا على اللجنين .(Lignin)، .(Johansson, 1986; Laskowski et al, 1995 a & b)  بالإضافة إلى مواد أخرى والتي تختلف في ترکيبها عن اللجنين أو ما يعرف حاليا بالبقايا غير القابلة للتحلل المائي Residues (NHR)   Non- hydrolysable أي إنها لا تذوب خلال عملية الهضم   بالحمض(Faituri,  2002; Stevenson, 1994; Berg, 2000;.Berg and Cortina, 1995; Berg et al. 1982) ومع ذلک توجد قياسات قليلة لمعدلات تحلل مخلفات هذه الغابات تحت ظروف مناخ البحر المتوسط ويبدو أن هذا الأمر لم يتم التطّرق إليه في الجزء الجنوبي من حوض البحر الأبيض المتوسط رغم توافر دراسات کثيرة في مناطق أخرى. لذا فان هده الدراسة کان بهدف تتبع التغيرات (ديناميکية) في ترکيزات النيتروجين والفسفور والبوتاسيوم خلال عملية تحلل الأوراق البنية للصنوبر الحلبي النامي في منطقة الجبل الأخضر (مناخ البحر المتوسط)- ليبيا.

Highlights

ABSTRACT

Pine forest systems have much in common, even if made up of different species and located in different climates. The aim of this study was to determine the changes over time (dynamic) that occur for nitrogen (N), phosphorus (P) and potassium (K) during the early decomposition

109                                                   Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      

 

stages of two types ”Qualities” (Q1 and Q2) of brown needle litter for the pine trees (Pinus halepensis Mill) growing in the Gabal Al-Akhdar Eco-region–Libya. To achieve this aim, the technique of litter bag (1 mm diameter) was used with a weight of ca 0.5g of brown needle litters  were placed in each experimental unite (bag) then incubated on the forest floor in three sites ”stands” of the Gabal Al-Akhdar eco-region/Libya (a Mediterranean-type climate area), ” 800, 600 and 400 meters above sea level; (800 m; Sidi Al-Hamri Forest, 600 m; Ain-Al-Hafra Forest and 400 m; Manssoura). The experiment began in the autumn and continued until the spring season, where the focus was on the early stage of the decomposition process. The bags were collected for a period of approximately 20 weeks, the samples were dried and the N, P and K (mg/g) concentrations were determined. The results showed that the nitrogen (N) concentration in the two types: Q1; (quality with a content of 3.7 nitrogen, 0.53 phosphorus, 1.7 of Potassium mg/gm) and Q2; (quality with a content of 4.2 nitrogen, 0.28 phosphorous and 3.1 potassium mg/g) were increased to ca 20-40% of initial respectively, and the loss is estimated at approximately 20%. This is due to the climate impacts on microbial activity and properties of the site. But in the period of 4 weeks, the lowest concentration was recorded, which is almost 90%, i.e., with a loss of 10%, due to the occurrence of the leaching process in the first two weeks of incubation. As for the concentration of phosphorus in quality Q1, the highest concentration in the site 600 m was, approximately 180% after 20 weeks, and the lowest concentration in the site 800 m was approximately 70%. As for the Q2 sample, the highest concentration after 2 weeks in the site 400 m was, approximately 165%, an increase estimated approximately 70%. As for the potassium concentration in the samples Q1 and Q2, there was a loss in the three sites respectively. It was observed through the sites 400 m and 600 m. There was a decrease of about 10% after 2 weeks compared to 800 where the decrease was estimated at about 50%. This is due to the characteristics of the site and the leaching process, Likewise, there is an increase in the potassium concentration in the Q2 sample at a site 400 m of about 90% after 20 weeks compared to the concentration after 2 weeks in the same site This is the opposite for the site 800 m and 600 m. The reason can be weighted by climatic factors as well as the leaching process. The largest was in the Q1 sample over the trial. Such outcomes were in the direction of previous studies and confirmed those studies. It was noticed in the first days of the process of decomposition (the Leaching stage) of the major nutrients N, P and K estimated in this research and followed by (the accumulation stage) compared with the initial concentrations These macro nutrients have an effect on the amount of lost and accumulated concentrations in the pine residue, and that the fertility of the site also affected the quality of the fallen brown needle litter. Consequently, the response to decomposition varied according to the location in which the incubation took place. The recycling of N, P, and K (biochemical cycle; inner cycle) was done Efficiently for the benefit of pine trees and the living communities (soil flora and fauna) in the soil supporting these trees. It is clear now to strongly recommend to avoid the disturb of such great store of nutrients in such layer of brown needle litters that fall and accumulate on the ground of these promising forests as well as the effects of these residues on physical, chemical, and biological properties of the soil. 

Keywords


Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                88-110                                                 

 

دینامیکیة النیتروجین والفسفور والبوتاسیوم خلالالمراحل المبکرة من تحلل الأوراق الإبریة البنیة لأشجار الصنوبر الحلبی (Pinus halepensis Mill) فی منطقة الجبل الأخضر- لیبیا

فرج بدر عبد الکریم 1 ، جاد المولی عبد الونیس محمد 2 ، سعد عبد القادر عبد الحفیظ3 ، احمید محمد على المهدی4 ، یوسف حمد عبد الله5 ، إدریس حمد عطیة الله6  ،

مرعیة علی موسى محمد7 و میکائیل یوسف الفیتوری8

1- عضو هیئة تدریس بقسم النبات -کلیة الآداب والعلوم - توکرة - جامعة بنغازی – لیبیا.

2- عضو هیئة تدریس – المعهد العالی للتقنیات الزراعیة –المرج- لیبیا.

3- عضو هیئة تدریس  بقسم الموارد الطبیعیة - کلیة الموارد الطبیعیة – جامعة عمر المختار – فرع القبة - لیبیا

4- باحث- تربة و المیاه - لیبیا

5- أ.د. عضو هیئة تدریس بقسم التربة و المیاه- جامعة عمر المختار – لیبیا.

6- أ.د.عضو هیئة تدریس - قسم  الأحیاء الدقیقة- کلیة العلوم جامعة عمر المختار- لیبیا.

7- عضو هیئة تدریس بقسم التربة و المیاه- جامعة عمر المختار – لیبیا.

8- أ.د.عضو هیئة تدریس بقسم التربة و المیاه- جامعة عمر المختار – لیبیا.

*Corresponding author

إدریس حمد عطیة الله

6 قسم الأحیاء الدقیقة – کلیة العلوم – جامعة عمر المختار – البیضاء – لیبیا – ص.ب 919

Email: Idressattitalla2004@yahoo.com; idress.hamad@omu.edu.ly

الکلمات المفتاحیة: الصنوبر الحلبی، Aleppo pine, Pinus halepensis Mill.، الجبل الأخضر –لیبیا، النیتروجین، الفسفور، البوتاسیوم، Litterbag Techniques

الملخص

کان هدف هذه الدراسة تتبع التغیرات (دینامیکیة) التی تحدث للنیتروجین (N) والفسفور (P) والبوتاسیوم (K) خلال مرحلة التحلل المبکرة لنوعیتین (Q1 و  Q2) من الأوراق الإبریة البنیة المتساقطة (Brown needle litter) لأشجار الصنوبر الحلبی (Pinus halepensis Mill) النامی فی منطقة الجبل الأخضر– لیبیا، و لتحقیق هذا الهدف تمّ إتباع تقنیة الأکیاسLitter bag technique) ) ذات فتحات (1ملم) ووضع فیها وزنة من الأوراق الإبریة البنیة ویتم تحضینها داخل الغابة ویتم جمع عدد من هذه الأکیاس بعد فترات زمنیة حیث حضنت فی ثلاث مواقع ترتفع عن مستوى سطح البحر بمقدار 800 م (غابة سیدی الحمری) ، 600 م (غابة عین الحفرة) و 400 م (المصحة "المنصورة") وبدأت التجربة فی فصل الخریف واستمرت إلى فصل الربیع حیث تم الترکیز على المرحلة المبکرة من عملیة التحلل حیث تم تجمیع أکیاس لمدة 20 أسبوعا تقریبا، وجففت العینات وقدر فیها ترکیزات النیتروجین  N والفسفور P والبوتاسیوم K (مجم/جم). أوضحت النتائج أن ترکیز النیتروجین  (N) فی النوعین:Q1 (النوعیة ذات المحتوی 3.7 من النیتروجین  و 0.53 من الفسفور و 1.7 من البوتاسیوم  مجم/جم )  و Q2  (النوعیة ذات المحتوی 4.2 من النیتروجین  و 0.28 من الفسفور و 3.1 من البوتاسیوم  مجم/جم ) تقریبا کانت بزیادة تقدر بـ 20- 40% من الترکیز الأولی على التوالی، وبفقد یقدر بـ 20% تقریبا وهذا راجع إلى المناخ الدقیق وتأثیرها على النشاط المیکروبی وخواص الموقع. ولکن فی فترة 4 أسبوعا سجلت نسبة أقل ترکیز وهی 90% تقریبا أی بفقد 10% وذلک بسبب حدوث عملیة الغسیل فی الأسبوعین الأولین من التحضین. أما بالنسبة لترکیز الفسفور فی النوعیة Q1 کان أعلى ترکیز فی الموقع م600 تقریبا 180% بعد 20 أسبوعا، وأقل ترکیز فی الموقع م800 تقریبا 70%، أما بالنسبة للعینة Q2 کان أعلى ترکیز فی الموقع م400 بعد 2 أسبوعا تقریبا 165% أی بزیادة تقدر تقریبا 70% . أما بالنسبة لترکیز البوتاسیوم فی العینتین Q1 و Q2 کان هناک فقد فی المواقع الثلاث على  التوالی، لوحظ من خلال المواقع م400 و م600 کان هناک انخفاض یقدر بحوالی10% بعد 2 أسبوعا مقارنة م800 حیث کان الانخفاض یقدر بحوالی 50% وهذا راجع لخصائص الموقع وعملیة الغسیل، وکذلک هناک ارتفاع  فی ترکیز البوتاسیوم فی العینة  Q2 فی موقع م400 حوالی  90% بعد 20 أسبوعا مقارنة  بالترکیز بعد 2 أسبوعا من التجربة فی نفس الموقع، وهذا على  العکس بالنسبة للموقع م800 و م600 .ویمکن أن یرجح السبب للعوامل المناخیة وکذلک عملیة الغسیل، حیث لوحظ أن أکبر فقد کان فی العینة Q1 على  مدی فترة التجربة .ولقد أخذت هذه النتائج نفس الاتجاه فی دراسات أخری. ولقد کانت نتائج هذه الدراسة فی اتجاه دراسات سابقة وأکدت على تلک الدراسات فقد لوحظ فی الأیام الاولى من عملیة التحلل حدوث عملیة غسیل (Leaching) للمغذیات الکبری N و P وK المقدرة فی هذا البحث وتبعها مرحلة تراکم ((Accumulation، وان الترکیزات الأولیة (Initial concentrations) لهذه المغذیات اثر فی کمیة الترکیزات المفقودة والمتراکمة فی مخلفات الصنوبر الحلبی، وان خصوبة الموقع أثرت أیضا فی نوعیة الأوراق الإبریة البنیة المتساقطة وان استجابتها للتحلل اختلف باختلاف الموقع الذی تم فیه التحضین. وتبین أیضا ان هذه البقایا تعتبر مخزنا مهما للنیتروجین والفسفور والبوتاسیوم وانه یتم تدویرها بکفاءة لصالح أشجار الصنوبر والمجتمع الحی فی الاراضی الداعمة لهذه الأشجار ما یجعلنا نوصی وبشدة بعدم العبث بهذه الطبقة من الأوراق الابریة البنیة التی تتساقط وتتراکم سنویا بما تحتویه من مغذیات کبرى وصغرى على أرضیة هذه الغابات الواعدة، اضافة إلى تأثیرات هذه المخلفات العضویة على خصائص الاراضی الفیزیائیة والکیمیائیة والحیویة.

89                                                       Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                

 

المقدمــــة

من المعروف أن الصنوبر الحلبی Pinups halepensis Mill هی أشجار دائمة الخضرة تنمو طبیعیا فی المنطقة الشمالیة الشرقیة  فی الجبل الأخضر وقد أدخلت فی حملات التشجیر کمصدات ریاح فی العدید من مناطق الجبل الأخضر، وتعتبر الآن جزءا مهما من الغطاء النباتی (( Selkhozprom Export, 1980  UNESCO-FAO, 1963; Houérou, 1984;  Le ، والتی تدعم أشکالا من الغطاء  النباتی، فمناخ البحر المتوسط یتمیز بشتاء رطب و بارد وفترة  صیف حارة جافة وان التغیر فی ظروف الحرارة والرطوبة له أهمیة فی النشاط الحیوی تحت مثل هذه الظروف (Howard and

Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                        90                                                 

 

Howard, 1974; Quézel, 1977). ، وتلک التغیرات تؤثر على العدید من العملیات الکیموحیویة فی النظم البیئیة فنمو النبات وامتصاص المغذیات وعملیة تدویر المغذی نتوقع أنها تکون نشطة فی فصل الخریف وفصل الربیـع فی مناخ البحر المتوسـط حیث تکون الارض رطبة ودافئـة Virzo De Santo et al., 1993; Faituri, 2002 Breg et al., 1995) حیث ان الفصل فی الحرارة الدافئة وظروف الرطوبة یمکن أن یؤثر أیضا ویحد من معدلات تحلل البقایا النباتیة ویطیل من مدة الاحتفاظ بالمغذیات الأساسیة للنبات فی البقایا المتساقطة ویقلل انطلاق  ثانی أکسید الکربون ویمکن أن یخفّض إنتاجیة النظام البیئی Ecosystem، وهذا التأثیر یمکن أن یکون أکثر شدة فی الأنظمة البیئیة التی تکون المخلفات المتساقطة فقیرة وتحتوى على ترکیزات مرتفعة من المواد المقاومة للتحلل (بسبب طبیعتها الوراثیة) مثال على ذلک غابات الصنوبر Pine Forest Systems، إن نوعیة البقایا المتساقطة من هذه الغابات یمکن أن تنخفض أثناء نمو  وتطور الغابة  Berg and Laskowski, 2006; Virzo  De Santo et al., 1993;))، وان هذه العملیة اقترحت کتوضیح وتفسیر ممکن لانخفاض معدلات التحلل فی مثل هذه الغابات بشکل عام، وکذلک  بطء انطلاق وتدویر المغذیات (Fogel and Cromack, 1977; Lousier  and  Parkinson 1978; Hart and Fireston 1992; Gallardo et al., 1995; Berg,  2000; Berg and  McClaugherty, 2003). ان هذا قد یکون ایجابیا من حجز الکربون لفترة أطول من ان ینطلق إلى الغلاف الجوی وما یصاحبه من تفاقم مشکلة الاحتباس الحراری (Global warming)، و لکن هذا یترتب علیه احتجاز المغذیات أیضا و التی تحتاجها أحیاء الاراضی .(Berg et al., 2014; Berg and McLaugherty, 2003) إن وجود المادة العضویة فی ترب المناطق الجافة یکون بکمیات قلیلة وهذا مشابه لوضع الماء فی مثل هذه المناطق، فتکون خصوبتها منخفضة، إضافة إلى بطء معدل تحلل بقایا النباتات لعدم نشاط الکائنات الحیة الدقیقة، کما ان قلة الماء تخفض من معدلات عملیة الغسیل ومن ثم فانه لا یتم فقد المواد العضویة من قطاع الاراضی ولو تم نقل لهذه المواد فسیکون محصورا فی المواد القابلة للذوبان فی الماء، وبالرغم من ذلک فان للمادة العضویة وظیفة أساسیة فی الأنظمة البیئیة  (Swift et al., 1979; Aber and Melillo, 2001; Berg and McClaugherty, 2003; Cadish and Giller 1997) فمحتوى الاراضی من المادة العضویة یؤثر فی قدرتها على التزوید بالمغذیات (Mengel and Kirkby, 1982) وتخزین الماء وتخزین الکربون والطاقة اللازمة لنمو الکائنات المحللة (Decomposers) ومن ثمّ المساهمة فی خفض انطلاق بعض الغازات ذات العلاقة بالاحتباس الحراری مثل ثانی أکسید الکربون (Aber and Melillo, 2001)، إضافة لدورها فی حمایة الاراضی من التدهور وزیادة الإنتاجیة، ویعتبر الغطاء النباتی (Vegetation) و ما ینتج عنه من مخلفات سواء کانت أجزاء نباتیة متساقطة أو بقایا نباتات میتة مصدرا هاما ورئیسا لتزوید الاراضی بالمادة العضویة  (Paul 1984;Waring and Schlesinger 1985;الکسندر مارتن ، 1982)، فعملیة تحلل (Degradation) هذه البقایا والمخلفات تعتبر مفتاح فی عملیة انطلاق الکربون والطاقة والمغذیات فی مختلف الأنظمة البیئیة (Schlesinger and Andrews, 2000; Schlesinger, 1977; Reichle et al., 1973; Berg et al, 2014)   وعملیة التدویر أو الدورة العناصر الطبیعیة (Nutrient Cycle) والتی تصاحب عملیة التحلل هی أیضا من بین الوظائف والعملیات التی لها دور جوهری فی تنظیم أنشطة ونمو أنظمة الغابات (Melillo et al., 1989; McClaugherty et al., 1985; Odum, 1969) ، فدراسة هذه العملیة فی نظم الغابات توضح دینامیکیة هذه الأنظمة والتی تشمل الاحتیاجات الغذائیة و معدلات تحولات المغذیات وفقدها  بفعل عملیة الغسیل وإضافتها من خلال عملیة التجویة وعملیة التثبیت من الغلاف الجوی،Aber and Milello, 2001, Berg and Tamm, 1994; Berg and Staaf, 1981) ). حیث ان عملیة التحلل هی نتیجة لتداخل عملیات فیزیائیة وکیموحیویة تحدث خارج وداخل الکائنات القائمة بعملیة التحلل کعملیات تکسیر(Fragmentation) البقایا النباتیة بفعل نشاط بعض حیوانات الاراضی (Soil Fauna) أو تحلل بعض المرکبات بفعل بعض الأنزیمات Exoenzymes التى تفرزها بعض الأحیاء الدقیقة، فهذه العملیة تبدأ بغسیل (Leaching Stage) المواد القابلة للذوبان فی الماء (Nykvist, 1963; Staaf and Berg, 1982; Ibrahima et al., 1995) (water-solubles)  و باستمرار عملیة التحلل یحدث تراکم للمرکبات الأکثر مقاومة للتحلل و التی تشتمل أساسا على اللجنین .(Lignin)، .(Johansson, 1986; Laskowski et al, 1995 a & b)  بالإضافة إلى مواد أخرى والتی تختلف فی ترکیبها عن اللجنین أو ما یعرف حالیا بالبقایا غیر القابلة للتحلل المائی Residues (NHR)   Non- hydrolysable أی إنها لا تذوب خلال عملیة الهضم   بالحمض(Faituri,  2002; Stevenson, 1994; Berg, 2000;.Berg and Cortina, 1995; Berg et al. 1982) ومع ذلک توجد قیاسات قلیلة لمعدلات تحلل مخلفات هذه الغابات تحت ظروف مناخ البحر المتوسط ویبدو أن هذا الأمر لم یتم التطّرق إلیه فی الجزء الجنوبی من حوض البحر الأبیض المتوسط رغم توافر دراسات کثیرة فی مناطق أخرى. لذا فان هده الدراسة کان بهدف تتبع التغیرات (دینامیکیة) فی ترکیزات النیتروجین والفسفور والبوتاسیوم خلال عملیة تحلل الأوراق البنیة للصنوبر الحلبی النامی فی منطقة الجبل الأخضر (مناخ البحر المتوسط)- لیبیا.

91                                                        Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      

 

المواد وطرائق البحث

وصف موقع الدراسة:

یقع الجبل الأخضر فی المنطقة الشمالیة من لیبیا، حیث یمتد بین خطی عرض (30-33) وخطی طول (20-25) شرقا وتبلغ مساحة الجبل الأخضر حوالى5000 کم مربعاً. وهو یتضمن انحدارات شدیدة مقسم إلى ثلاثة درجات الأولی على ارتفاع 205-300 متراً والثانیة بین 450-600 متراً والثالثة عند 800 متراً حیث توجد أعلى نقطة للجبل الأخضر بمنطقة سیدی الحمری (بن محمود، 1995، منشورات جامعة عمر المختار،2003). واستنادا للموقع الجغرافی فان الموقع الفلکی لمنطقة الجبل الأخضر یمتد بین خطى طول شرقا و غربا وبین دائرتی عرض  شمالا و جنوبا (بن محمود 1995؛ (Hubert ,1964; UNESCO-FAO, 1963; Selkhozprom Export, 1980; Quézel, 1977 أما المواقع الثلاثة التی استهدفت فی هذا البحث فهی تقع على ارتفاع  400م، 600 م، 800م، مترا فوق مستوى ممثلة الارتفاعات الممیزة للجبل الأخضر.

Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                        92                                                 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل (1) خریطة تمثل منطقة الدراسة والمواقع التی أجریت فیها التجارب (منشورات جامعة عمر المختار، 2003).

المناخ:-

یعتبر المناخ بجمیع عناصره من حرارة ورطوبة نسبیة وأمطار وریاح من أهم العوامل فی  تحدید نوعیة (Quality) ومصیر المخلفات النباتیة وتحللها وذلک من خلال دور المناخ فی التأثیر على نمو وکثافة الغطاء النباتی ونشاط الکائنات الحیّة فی الاراضی وکذلک دوره فی عملیات تکوین الاراضی مثل إضافة وفقد وغسیل ونقل المکونات العضویة وغیر العضویة والتفاعلات الکیمائیة والحیویة الأخرى التی تحدث أثناء عملیة التحلل ((Decomposition والتی تحدث للمخلفات النباتیة أو لإفرازاتها  التی  تنطلق من المجموع الخضری أو الجذری خلال نموها، بالإضافة إلى تأثیر المناخ على عملیة تجویة (Weathering) المواد المـعدنیة فی الاراضی   (Aber and Melillo, 2001; Scott et al. 1996; Stevenson, 1994; Swift et al., 1979).

93                                                        Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      

 

ویتأثر المناخ بجملة من العوامل منها الجغرافیا؛ کالموقع  ودورات الهواء ولعل أهم العوامل المناخیة المؤثرة فی عملیات تحلل المخلفات العضویة هی الحرارة والرطوبة والأمطار، ویتمیز إقلیم البحر المتوسط (الذی تقع ضمنه مواقع الدراسة) بصیف حار جاف وشتاء رطب معتدل البرودة، فمعدل سقوط الأمطار یتباین وفق الموقع النسبی والارتفاع  عن سطح البحر

 

شکل (2) درجات الحرارة والأمطار فی منطقة الدراسة (مأخوذة من محطة ارصاد شحات)، متوسط 20 سنة.

یتمیز مناخ الجبل الأخضر (شکل 1) بموسم الأمطار الذی یبدأ من شهر أکتوبر إلى نهایة شهر أبریل ویکون أعلى معدل لسقوط الأمطار فی شهر ینایر وأقل معدل لسقوط الأمطار فی شهر أبریل وأقصی متوسط لسقوط الأمطار (660 مل) فی السنة، أما الحرارة فتتراوح  فی فصل الشتاء بین (6-16مْ) وفی فصل الصیف تتراوح بین (14-28مْ) درجة مئویة  حیث ترتفع الحرارة  فی شهر أبریل وتعود للانخفاض فی شهر أکتوبر.  (منشورات جامعة عمر المختار،2003) Hubert, 1964; Selkhozprom, 1980);). أما الغطاء النباتی المنتشر بمنطقة الدراسة هی نباتات حولیة وشجیرات وأشجار ذات الخضرة الدائمة مثل البطوم (Pistacia lentissus ) والخروب (Ceratonia siliqua) والشماری (Arbutus pavarii) والصنوبر الحلبی (الاسم المحلى القلعز(Pinus halepensis Mill  شجرة کبیرة الحجم، وأیضا خلیط من نباتات طبیعیة وأخرى قام الإنسان بتشجیرها  (Plantation) ومن أهم النباتات المکونة للغطاء النباتی فی منطقة نجد: السرو Cupressus semperrirens  شجرة مخروطیة مستدیمة الخضرة، الصنوبر الحلبی الزهیرة Phlomis floccose شجیرة متقزمة معمره، الشبرق Sarcopterium spinosuum شجیرة قصیرة معمرة شوکیة، خرشوف (شوک الإبل) Cynare cardunculus نبات عشبی، النرجسDipcadi erythraeum ، الحارة Brassica tournefortii ، القرط Trifolium   resupinetum، رجل  العصفور (نوع آخر من الجلبان) Lotus creticus، جلبانVicia monatha ، شوک الحنش Carduncellus eriocephalus، بصل العنصل أوالقنصل Urgenia   maritima. (بن محمود,1995 ; منشورات جامعة عمر المختار، 2003     Hubert, 1964; Selkhozprom Export, 1980 ;). تتمیز ترب منطقة الدراسة بعدم التطور والضحالة Shallow)) فی اغلبها، بفعل تأثیرات عوامل وعملیات تکوین الاراضی ومختلطة مع بعض الأنواع، کما یمکن وصفها علی أنها متفاوتة الخصوبة (Lé Houerou, 1984; Hubert, 1964؛ بن محمود، 1996)، ومن الاراضی الموجودة فی الجبل الأخضر من رتبة ترب الحشائش أی الاراضی الجیریة الضحلة المعروفة باسم الرندزینا (Rendzina) والمصنفة حسب USDA (Rendolls)، وکذلک ترب الغابات ذات النظام الرطوبی الممیز لمنطقة البحر المتوسط (Xeralfs)، والمعروف بالاراضی الحمراء (Terra Rossa) أو ترب البحر المتوسط الحمراء (Red Mediterranean Soils)، إضافة  ترب (Xerets) و الاراضی الجبلیة القرفیة (Xerochrepts )، أی الاراضی قلیلة التطور ذات الأفق  الاوکریک، وافق التغییر (Cambic)، وذات النظام الرطوبى الممیز لمنطقة البحر المتوسط (Selkhozprom Export, 1980).

Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                        94

 

جمع وتجهیز العینات

تم جمع العینات خلال فترة تساقط الأوراق البنیة الإبریة  ((Brown needle litter وذلک بعمل مقطع أو فرشة مناسبة من النایلون یوضع تحت أشجار الصنوبر الحلبی قبل فترة تساقط الأوراق وذلک لجمع کمیات مناسبة من هذه الأوراق الإبریة، وبعد ذلک وضعت فی أکیاس بلاستیکیة ونقلت إلى المعمل وأخذت منها عینة عشوائیة لتقدیر نسبة الرطوبة، ولإجراء هذه التجربة تم استخدام تقنیة  تعرف بـ (Litter bag technique) وفیها تم تجهیز أکیاس قماش خاصة بأبعاد 10 × 10سم وبفتحات قطرها 1 ملیمتر Berg and Laskowski, 2006; Faituri, 2002)) مصنوعة من مادة تتحمل ظروف التحضین فی الغابة، وبعد حساب المحتوى الرطوبى للأوراق الإبریة  تم اخذ وزنة بمقدار0.7 جرام وضعت فی کل کیس، وأغلق کل وعاء بأحکام وذلک لضمان عدم خروج الأوراق الإبریة  أثناء فترة التحضین وبعد ذلک تم تحدید قطاعات فی مواقع الدراسة بإبعاد  ( 20 × 20 مترا) داخل کل موقع (Stand) تم تقسیمه إلى مربعات فرعیةSub Plot  (بأبعاد 1×1 متراً) وتم اختیار 20 مربعا عشوائیا. ووضع 24 کیساً فی کل مربع، حیث ثبتت الأکیاس على طبقة الدبال (L-layer) تحت أشجار الصنوبر الحلبی فی المواقع الثلاثة والتی ترتفع على مستوى سطح البحر بمقدار 800 و 600 400 متراً، وتم جمع (15) وعاء لعدة أشهر وتم تجفیفها فی الفرن عند درجة حرارة 85 ºمئویة لمدة یوم وحتی ثبات الوزن وطحنها وتمریرها من منخل بفتحات قطرها 1ملم  ثم حددت ترکیزات کل من النیتروجین الکلی والفسفور والبوتاسیوم عند کل فترة؛ 2 و 4 و 8 و 12 و 20 أسبوعا إضافة إلى معاملة الشاهد "لم یتم تحضینها" (Berg and Laskowski, 2006; Faituri, 2002) .

95                                                        Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      

 

هضم العینات

تمت عملیة الهضم باستخدام حمض الکبریتیک المرکز H2SO4 وفوق أکسید الهیدروجین H2O2 کما ورد فی (1961Chapman and Pratt, وتم تقدیر العینات وذلک بالطرق الآتیة :

النیتروجین الکلى: قدر ترکیز النیتروجین الکلی باستخدام طریقة نسلر (Nesslar) کما                                   ورد فی (Chapman and Pratt, 1961) باستخدام جهاز قیاس الطیف (Spectrophotometer) عند طول موجی 240 نانومیتر"nm" وعبر عن الترکیز بـ مجم/ جم.

الفسفور: قدر ترکیز الفسفور الکلی والذائب لونیا باستخدام طریقة دلیل مخلوط الألوان وحمض الاسکوربیک (Black et al., 1965) واستخدم جهاز قیاس الطیف (Spectrophotometer) عند طول موجی 880 نانومیتر"nm" وعبر عن الترکیز بـ مجم/ جم.

البوتاسیوم: تم تقدیر ترکیز أیون والبوتاسیوم الکلى فی عینات النبات باستخدام جهاز الطیف اللهبى (Flame photometer) کما ورد فی (Chapman and Pratt, 1961) وعبر عن الترکیز بـ مجم/ جم.

النتائج والمناقشة

من خلال الشکل (3) وضح أن ترکیزات (مجم/جم) العناصر تحت الدراسة کانت مختلفة لکل من نوعیة Q1 ونوعیة Q2، حیث کان ترکیز النیتروجین  فی Q2 أکبر من Q1 بفارق 0.5 مجم/جم وعلى  العکس حیث کان ترکیز الفسفور Q1 أکبر من Q2 بفارق 0.25 مجم/جم ، أما بالنسبة لترکیز البوتاسیوم فی Q1 فکان أقل من Q2 حیث کان الفرق بینهما 1.4 مجم/جم، وعند مقارنة ترکیز النیتروجین  بالبوتاسیوم فی العینتین نلاحظ أن ترکیز النیتروجین  فی العینة Q1 ( 3.7  مجم/جم) حیث کان ترکیز البوتاسیوم حوالی 1.7 مجم/جم مقارنة بالعینة Q2 التی کان ترکیز البوتاسیوم مرتفعا فیها بمقدار 3.1 مجم/جم وهذا راجع إلى اختلاف المواقع التی تمّ أخذ العینة منها، ویبدو ان تباین هذه النسب  یعود الى  اختلاف الترکیزات الأولیة (Initial concentrations) Johansson, 1986; Berg and Laskowiski, 2006; Berg and McClaugherty, 2003; Berg and Staaf, 1981) ) للعناصر فی الأوراق ولقد استعملنا هذه الاختلافات  لکل من Q1 و Q2 موزعة على  المواقع الثلاث وذلک لمعرفة تأثیر هذا على دینامیکیة النیتروجین  والفسفور والبوتاسیوم خلال عملیة تحلها بعد تحضینها فی مواقع الدراسة.

Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                        96

 

شکل (3) یوضح الترکیزات الأولیة "Initial concentrations" (مجم/جم) لنوعیتین Quality1; Q1) و (Quality2; Q2من الأوراق البنیة الإبریة (Brown needle litter) قبل عملیة التحضین فی المواقع الثلاث.

من خلال الجداول (1،2،3) نجد هناک دینامیکیة واضحة فی المواقع الثلاث  للنوعیتین Q1 و Q2 على مدى فترة التجربة لتراکم ترکیزات النیتروجین  والفسفور والبوتاسیوم ، حیث یبین الجدول (1) بالنسبة للموقع م800 أن هناک اختلاف کبیر فی العینتین Q1 و Q2 مقارنا بالمواقع م600 و م400 وهذا راجع إلى خصائص الموقع ، حیث کان أعلى تراکم ترکیز النیتروجین  فی العینة Q2 فی الموقع م800 حوالی 28.7 مجم/جم مقارنة بالنوعیة Q1 فی نفس الموقع الذی کان تراکم النیتروجین بواقع 23.7 مجم /جم أی بفارق 5 مجم/جم . أما بالنسبة للموقع م600 حیث کان تراکم النیتروجین فی النوعیة Q2 بمقدار 26.7 مجم/جم وهو أعلى من النوعیة Q1 بفارق لم یتجاوز 0.7 مجم/جم، أما بالنسبة للموقع م400 حیث کان هناک ارتفاع قلیل فی ترکیز النیتروجین للعینة Q1 حیث کان تقریبا 25.2 مجم /جم مقارنة بالنوعیة Q2 التی کان ترکیزها 24.1 مجم / جم بفارق 1.1 مجم/جم. أما بالنسبة لترکیزات الفسفور فمن خلال الجدول (2) فان هناک اختلاف کبیر بین النوعیتین Q1 و Q2 على مدى فترة التجربة، حیث سُجِّل أعلى ترکیز فی النوعیة Q1 مقارنة بالنوعیة Q2  للمواقع الثلاث، عند مقارنة النوعیتین فی موقع م800 کان الترکیز فی النوعیة Q1 حوالی 2.55 مجم/جم, أما بالنسبة للنوعیة Q2 فکان 1.61 مجم/جم أی بفارق 0.94 مجم/جم وهذا الفارق یختلف عن الموقعین م600 و م400 للعینتین حیث کان الفارق للعینتین للموقعین على التوالی  0.78 و 0.72 مجم / جم. أما بالنسبة الجدول (3) کان أعلى تراکم ترکیز البوتاسیوم فی العینة Q2 وهذا یختلف عن الموقعین م800 و م600 وتأثر الفسفور بزیادة استهلاک النیتروجین وهذا یبین أثر المواقع على النیتروجین المتراکم فی نهایة التجربة.

97                                                        Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      

 

جدول 1. مجموع ترکیزات (مجم/جم) النیتروجین المتراکم فی المواقع الثلاث خلال المرحلة المبکرة لتحلل الأوراق الابریة البنیة للصنوبر الحلبی (Pinus halepensis Mill) النامی فی منطقة الجبل الأخضر

ارتفاع الموقع

النیتروجین المتراکم (مجم/ جم)

Q1

Q2

800م

23.70

28.70

600م

26.00

26.70

400م

25.20

24.10

المجموع

74.90

79.50

المتوسط

25.00

26.50

الانحراف المعیاری

1.17

2.31

Q1: العینة الأولی من الأوراق الأبریة البنیة المتساقطة

Q2: العینة الأولی من الأوراق الأبریة البنیة المتساقطة

جدول 2. مجموع ترکیزات (مجم/جم) الفسفور المتراکم فی المواقع الثلاث خلال المرحلة المبکرة لتحلل الأوراق الابریة البنیة للصنوبر الحلبی (Pinus halepensis Mill) النامی فی منطقة الجبل الأخضر

ارتفاع الموقع

الفسفور المتراکم (مجم/ جم)

Q1

Q2

800م

2.55

1.61

600م

2.99

2.21

400م

2.56

1.84

المجموع

8.10

5.66

المتوسط

4.05

2.83

الانحراف المعیاری

0.25

0.30

Q1: العینة الأولی من الأوراق الأبریة البنیة المتساقطة

Q2: العینة الأولی من الأوراق الأبریة البنیة المتساقطة

جدول یوضح (3) یوضح مجموع ترکیزات (مجم/جم) البوتاسیوم المتراکم فی المواقع الثلاث خلال المرحلة المبکرة لتحلل الأوراق الابریة البنیة للصنوبر الحلبی (MillPinus halepensis ) النامی فی منطقة الجبل الأخضر

ارتفاع الموقع

البوتاسیوم المتراکم (مجم/ جم)

Q1

Q2

800م

5.6

7.5

600م

6.3

7.9

400م

7.1

8.5

المجموع

19

23.9

المتوسط

9.5

11.95

الانحراف المعیاری

0.75

0.50

Q1: العینة الأولی من الأوراق الأبریة البنیة المتساقطة

Q2: العینة الأولی من الأوراق الأبریة البنیة المتساقطة

Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                        98

 

الترکیز الأولی للمغذیات (N, P, K) فی الشکل (3) والجداول (1) و (2) و (3) یوضح مفهوم الدینامیکیة لهذه المغذیات و هی فی الحقیقة مرتبطة بالتغیرات المناخیة، حیث أن النشاط المیکروبی فی الاراضی (البقایا) یتأثر بالرطوبة والحرارة (المناخ) من خلال التأثیرات على مستوى المناخ الدقیق (Microclimate)، وهذا التغیر فی نشاطات أحیاء الاراضی یکون حسب الموسم، ففی فصل الربیع یحدث نشاط للمجتمع الحی فی الاراضی (Soil flora and Fauna) وهذا قد انعکس بوضوح على ترکیزات النیتروجین  والفسفور زیادة ونقصانا ونلاحظ  ان زیادة الترکیز عن مستوى ال 100% من الترکیز الأولی للمغذی تُعتبر عملیة تراکم "Accumulation" بسبب تکاثر ونمو أحیاء الاراضی التی تغزو تلک البقایا للحصول على المغذیات والطاقة، وان الهبوط عن هذا المستوى فهو یعنی حدوث عملیة معدنة "Mineralization" وما یصاحبها من عملیة انطلاق لثانی أکسید الکربون والعناصر فی الصورة الممعدنة Mineralized forms وهی المغذیات والتی تکون مُیسرة للمجتمع الحی فی الاراضی وقد یحدث لها عملیة غسیل "Leaching" (Berg and Staaf, 1981; Aber and Melillo, 1982; Berg, 1986; Cadish and  Giller1997). ان عدم التغیر فی الترکیز یعنی عدم وجود نشاط حیوی بسبب عدم توافر ظروف مناخیة مناسبة تزید من النمو ففی الشتاء تتوافر الرطوبة مع انخفاض فی درجات الحرارة مما یعوق نشاط احیاء الاراضی؛ وفی فصل الصیف یحصل نقص فی رطوبة الاراضی بسبب ارتفاع درجات الحرارة وهذا أیضا یصاحبه انخفاض فی نشاطات أحیاء الاراضی، وهذا انعکس على دینامیکیة هذه المغذیات خلال عملیة تحلل الأوراق البنیة للصنوبر الحلبی فی المواقع الثلاثةVirzo De Santo et al., 1993; Faituri, 2002)). لوحظ أن النوعین قد تم أحضراهما من موقعین مختلفین وهذا أن هنالک مجتمعاً حیاً قاطنا فی هذه النوعیات، وهذا جعلها ضمن المحللات.  فمثلا جدول (2) قد نعزی عدم التغیر فی ترکیز النیتروجین المتراکم فی النوعیة Q2 الى أسباب متعلقة بالمجتمع القاطن فی العینة وهذا المجتمع الحی یحتاج الى فترة لیتأقلم Adaptation مع الظروف 800م. ویتضح هذا من خلال الشکل (4؛ أ، ب، ج، د، هـ، و) فعملیة التمثیل أو التقیید Immobilization"" وعملیة المعدنةMineralization"" للنیتروجین والفسفور والبوتاسیوم للنوعیتین Q1 وQ2  تحت ظروف المواقع الثلاثة. أما بالنسبة للشکل (4 أ) المتعلق بدینامیکیة النوعیة Q1 فقد کان هناک ارتفاع فی النسبة المئویة بعد أسبوعین للمواقع الثلاثة، ولکن حدث اختلاف فی النسب بعد أسبوعین آخرین من التحضین، فکان أعلى نسبة ارتفاع فی الموقع م600، أما فی الموقع م800 فکان هناک معدنة أی انخفاض تحت مستوى نسبة 100% من الترکیز الأولی بقیمة قدرها 90% أی بفارق 10% بالنظر إلى شکل (4 ب) المتعلق بدینامیکیة النوعیة Q2 فقد کان هناک عملیة تمثیل وتراکم فی فترة الـ 4 أسابیع تقریبا، أی حدوث انخفاض بحوالی10% بعد أسبوعین من التحضین ثم تلاها ارتفاع کما فی فترة التحضین السابقة أی 10% وهذا حدث فی المواقع الثلاث على التوالی، ولکن لوحظ ارتفاع  فی النسبة المئویة بواقع140% بعد 8 أسابیع، و لکن هذا الارتفاع  حدث بعد 4 أسابیع من التحضین أی حوالی 40% فی المواقع الثلاثة، لکن مع اختلافات فیما بین المواقع؛ حیث لوحظ فی الموقع م800 أعلى ارتفاع بنسبة 140%، أما بالنسبة للموقع م600 کان بمقدار 120%، فی حین ان الموقع م400 کان هناک انخفاض فی النسبة بسبب حدوث عملیة الغسیل أی بنسبة أقل من 100% و بواقع مقداره 90% أی بانخفاض قدره 10%، أما بالنسبة للموقع م800 کان هناک زیادة (تراکما) بفارق 40% و م600 کان الفارق 20% . وهذا راجع إلى  خصائص الموقع کما ذکرنا و کذلک النوعیة Q1 مقارنة بالعینة Q2. وان عملیة المعدنة وعملیة التمثیل نجدها واضحة فی النوعیة Q1 للمواقع الثلاثة حیث حدث انخفاض وارتفاع فی النسبة المئویة من فترة 2 أسبوع إلى الـ 20 أسبوع. أما للشکل (2 ج ، د) لترکیزات الفسفور فکان هناک اختلاف فی العینیتین Q1 و Q2 للمواقع الثلاث، حیث لوحظ أن هناک ارتفاع فی ترکیزات هذا المغذی فی العینة Q2 للمواقع الثلاث بعد 2 أسبوع وهذا الارتفاع یقدر بحوالی  160% تقریبا أی بزیادة 60% وهذا یقابله انخفاض فی العینة Q1 إلى  حوالی  50% وهذا ربما راجع إلى  نوعیة الورقة، ولکن لوحظ بعد فترة من 2 أسبوعا إلى  20 أسبوعا حدوث معدنة وتمثیل وغسیل لکلا النوعیتین: Q1 و Q2. حدث انخفاض ملحوظ فی العینة Q1 فی الموقع م800 وهذا راجع إلى عملیة الغسیل ما یعنی وجود صور ذائبة فی الماء، وعند مقارنة هذا الانخفاض بالموقع م800 فی العینة Q2 نلاحظ ارتفاع  فوق النسبة المئویة بمقدار 20% وهذا التغیر راجع الى  خصائص الموقع وکذلک نوع العینة أما بالنسبة لترکیزات المئویة البوتاسیوم من خلال الشکل (2 هـ )، فکان هناک انخفاضا فی المواقع الثلاث وهذا الانخفاض خلال الفترة من 2 أسبوع إلى 4 أسابیع من التحضین وهذا راجع إلى عملیة الغسیل فی المواقع الثلاث، وبعد ذلک لوحظ ارتفاع من فترة 8 أسابیع إلى  20 أسبوعا فی المواقع الثلاث فی العینة Q1 وهذا راجع إلى تراکم المیکروبات فی العینة، ولکن مع اختلاف فی المواقع أی أعلى نسبة تراکم کان فی الموقع م400 وأقل موقع کان م600 وبعدها م800، أما بالنسبة للعینة Q2 فکان هناک ارتفاع بسیط بعد فترة 8 أسابیع إلى 20 أسبوعا، وهذا راجع إلى خصائص الموقع وکذلک لعملیات Immobilization  و Mineralization أی المحصلة النهائیة لعلاقات مکونات الاراضی الحیة وغیر الحیة Biotic and abiotic components. کان انخفاض ترکیزات الفسفور فی بقایا الأوراق البنیة الإبریة المتحللة نتیجة مرحلة الغسیل (Leaching)، وکذلک عدم تراکم النیتروجین وهذا یبین عدم حدوث نمو میکروبی فی هذه المرحلة رغم الفارق فی النیتروجین الأولی البوتاسیوم، وبالمقارنة نجد أن انخفاض تراکم الفسفور ترتب علیه النمو المیکروبی على بقایا النبات ووجود الفسفور بهذا المستوی (Q2) تبعه فقد للنیتروجین بالغسیل.

99                                                        Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


شکل (4؛ أ، ب، ج، د ، هـ ، و) تقیید Immobilization و معدنة Mineralization النتروجین والفسفور والبوتاسیوم فی نوعیتین (Q1 و Q2) على التوالی؛ تختلف فی الترکیزات الأولیة فی النیتروجین والفسفور والبوتاسیوم (جداول 1 و 2 و3)فی أوراق بنیة لأشجار الصنوبر الحلبی عند فترات تحضین مختلفة للمواقع الثلاثةفی منطقة الجبل الأخضر.

101                                                   Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      

 

من خلال جدول (4) هناک دینامیکیة (تغیرا مع الزمن) واضحة للنیتروجین والفسفور والبوتاسیوم للمواقع الثلاث، حیث نلاحظ أن هناک اختلاف فی العینة Q1  و Q2 فی ترکیز النیتروجین  حیث کانت 3.7 و4.2 مجم /جم على التوالی فی بدایة التحضین، وأن الترکیز یختلف من بدایة فترة التحضین حتى نهایة فترة التحضین. فمن خلال الموقع م800 نلاحظ أن هناک انخفاض وزیادة فی ترکیز النیتروجین  فی النوعیة Q1 و Q2 ، بعد 15 یوما من التحضین حیث کان هناک زیادة فی العینة Q1 حیث وصل إلی 4.1 مجم/جم مقارنة بالعینة قبل فترة التحضین والتی کانت 3.7 مجم/جم، أما بالنسبة للنوعیة Q2 کان هناک انخفاض بسیط لیصل إلی 4 مجم/جم مقارنة بالعینة قبل فترة التحضین .ونلاحظ کذلک أن هناک زیادة فی معدل ترکیز النیتروجین  بعد 8 أسابیع من التحضین فی النوعیة Q2 و التی کانت 6 مجم/جم أی بزیادة 1.8مجم/جم، حیث نلاحظ فی نفس الفترة و للنوعیة Q1 وصل ترکیزها إلى 4.2 مجم /جم وهذه القیمة سُجّلت لنفس للنوعیة Q2 فی بدایة فترة التحضین فی نفس الموقع. وعند المقارنة بالموقعین م600 و م400 لوحظ زیادة وانخفاض فی النوعیتین Q1 وQ2 على  التوالی، و عند مقارنة المواقع م800 و م600 و م400 بعد 20 أسبوع من التحضین، فان الزیادة کانت للنوعیة Q2   لیصل الترکیز إلی 5.8 و 5 و 4.5 مجم/جم على  التوالی  للمواقع الثلاث، أما النوعیة Q1 فکانت الزیادة فی الموقع م600 سجلت قیمة 4.4 مجم /جم ، أما الموقع م400 فکان الترکیز 4.8 مجم/جم .ونلاحظ کذلک أن العینة Q1 فی الموقع م800 وبعد 20 أسبوع من التحضین کان ترکیزه 3.7 مجم/جم وهو نفس مستوى الترکیز قبل فترة التحضین; الترکیز الأولی (Initial concentration). أما بالنسبة لترکیزات الفسفور نلاحظ تغیر ملحوظ خلال فترة التحضین أی بمعنی انخفاض وزیادة فی ترکیزات الفسفور للمواقع الثلاث فی النوعیتین Q1 و Q2. نلاحظ فی الموقع م600 هناک زیادة کبیرة فی العینة Q1 بعد 20 أسبوع من التحضین وهذه الزیادة فی الترکیز تقدر 0.17 مجم/جم، وهذه الزیادة تختلف مقارنة بالموقعین الآخرین. ومن خلال مستوی ترکیزات هذا المغذی فی الموقع م800 لنفس العینة (Q1) وبعد فترة تحضین 20 أسبوع نجدها اختلفت عن الموقع م600 حیث کانت نسبة الترکیز 0.3 مجم/جم أی حدث انخفاض، وکذلک حدثت نسبة انخفاض فی الموقع م400 فی نفس الفترة من التحضین لتصل إلی 0.45 مجم /جم .أما بالنسبة لنسب الترکیزات فی العینة Q2 للمواقع الثلاثة کان هناک زیادة وانخفاض أیضا فی نسب الترکیزات على  التوالی، وعلى  العکس بالنسبة لترکیزات البوتاسیوم فقد کان هناک اختلافات بین المواقع الثلاثة على  مدی فترة التجربة، حیث لوحظ فی الموقع م800 أن هناک انخفاض على مدى فترة التجربة وصل الترکیز إلى 0.8 مجم/جم للنوعیتین Q1 و Q2 مقارنة مع بدایة التجربة والتی کان ترکیزها 1.7 مجم/جم و 3.1 مجم/جم على  التوالی. وعند مقارنة هذه الترکیزات بالموقعین الآخرین م600 و م400 نلاحظ نفس مستوی الترکیزات لکن بعد فترة 8 أسابیع من التحضین فی النوعیتین Q1 و Q2 حیث کان الترکیز 0.8 مجم/جم . وکذلک نلاحظ أن المواقع الثلاثة بعد فترة 8 أسابیع حیث وصل الترکیز إلى  0.8 مجم/جم فی العینتین Q1 و Q2 للمواقع الثلاث، وهذا یعود إلى  التشابه فی خصائص الموقع. ومن خلال التحلیل الإحصائی للنتائج المتحصل علیها نجد أن عامل نوعیة الأوراق وعامل الموقع (الارتفاع عن مستوى سطح البحر؛ یتضمن المناخ الدقیق وخصائص الموقع الحیویة والکیمیائیة والفیزیائیة) کان لها تأثیر عالی المعنویة (LSD, 0.05) على  ترکیز النیتروجین  فی الأوراق الأولی، وأن هناک فروق معنویة فی ترکیز النیتروجین بفعل فترات التحضین وعامل الموقع ونوعیة الأوراق (Q2  و Q1). کذلک توجد اختلافات معنویة عالیة (LSD, 5%) بین فترات التحضین للنوعیة (Q1) وکذلک للنوعیة (Q2) وکذلک بین المواقع الثلاثة. شوهدت نفس الاختلافات المعنویة فی ترکیزات الفسفور للنوعیة (Q1) وکذلک للنوعیة (Q2) عند مرحلة الثمانیة أسابیع والأسبوعین وهنا لم نشاهد أی اختلافات معنویة. وحدثت اختلافات معنویة بسبب تأثیر الموقع بالنسبة للموقع م400 ولم نشهد أی اختلافات بین الموقع م600 و م800. سٌجَّلت اختلافات معنویة فی مقارنة معاملة الشاهد (لم یتم التحضین؛ عند الزمن صفر) وبقیة فترات التحضین عدا فترة العشرین أسبوعاً وهذه الأخیرة سجلت اختلافات معنویة مع جمیع فترات التحضین عدا فترة الأسبوعین. أما النوعیة (Q2) فقد لوحظت اختلافات معنویة بین معاملة الشاهد وبقیة فترات التحضین، وکذلک الحال بالنسبة لفترة الثمانیة أسابیع. شوهد تأثیر لعامل الموقع على النوعیة (Q1) والتی أظهرت استجابة معنویة بین م400 و م800 ولم نجد اختلافات بینهما وبین م800. لوحظت اختلافات معنویة بالنسبة للنوعیة (Q2) بین م400 وبقیة المواقع ولم تسجل اختلافات بین م600 و م800. کذلک تم ملاحظة کذلک أن هناک تأثیرات معنویة للفترات الزمنیة والنوعیة على ترکیزات الفسفور ولکن لم نشاهد أی اختلافات معنویة عند مقارنة فترتی التحضین الخامسة (12 أسبوعا) والسادسة (20 أسبوعا). وإن هناک فروقا معنویة ما بین محتوى الأوراق للنوعیة Q1 من الفسفور فیما بین الارتفاع الثانی وجمیع الارتفاعات، فی حین لا توجد أی اختلافات معنویة ما بین الارتفاع الأول والثالث. وکذلک هناک فروق معنویة ما بین محتوی الأوراق Q2 من الفسفور فیما بین الفترات الزمنیة المختلفة ما عدا الفترتین الثانیة (أسبوعان) والسادسة (20 أسبوعا) فلا توجد بینهما أی اختلافات معنویة. وأن هناک فروقا معنویة ما بین محتوى أوراق النوعیة Q2 من الفسفور فیما بین الارتفاعات المختلفة، وان لا توجد أی ارتباطات ما بین الأوراق فی محتواها من النیتروجین والفسفور. ولا توجد أی اختلافات معنویة ما بین المواقع المختلفة، فمن الواضح ان طبیعة مناخ البحر المتوسط (Mediterranean-type climate) ظهر تأثیرها على دینامیکیة هذه المغذیات والفقد الکتلی (بیانات غیر منشورة) وهذا یتفق مع دراسات شبیه. لقد بینت الدراسات أن دینامیکیة انطلاق المغذی من البقایا النباتیة یکـون لهـا أنمـاط تخـتلف بحسب المغذی حتى لنفـس النوع من الأشجار(Berg, 1986; Blair, 1988 a,b ; O`Connell, 1988; Rashid and Schaefer, 1988)  ومع ذلک تکون أنماط تراکم وانطلاق مغذیات کالنیتروجین N والفسفور P متشابهة فی معظم الأحیان فی معظم أنظمة الغابات سواء فی المناطق الباردة أو الدافئة وبالتالی من الممکن توقعها فعلى سبیل المثال عندما یکون محتوى البقایا النباتیة من النیتروجین  والفسفور منخفضاً، فلوحظ ارتفاع فی ترکیز المغذی فی المراحل المبکرة من عملیة التحلل وبعد فترة من الزمن تحدث عملیة انطلاق (Staaf and Berg, 1982; Berg, and McClaugherty,. 1989 وجهة أخرى فان سلوک البوتاسیوم مثلا یتجه إلى الانطلاق منذ بدایة عملیة التحلل بسبب طبیعته وعلاقته بالمکونات العضویة ومن الراجح ان هناک تشابها لهذا المغذی مع المنجنیز (Mn) والماغنیسیوم (Mg) والکالسیوم (Ca) ولکن بأنماط مختلفة بسبب طبیعة کل منها (Berg and Staaf, 1980; Blair, 1988 b ومن الظاهر أیضا فان المغذی الذی یکون محددا للنمو (Limiting Nutrient) یحدث له تراکما (Accumulation) فی المراحل المبکرة للنمو فی حین نجد ان المغذیات الموجود بترکیزات مرتفعة فی البقایا المتساقطة یحدث لها عملیة انطلاق(Berg et al., 1982; Swift et al., 1979). وإجمالا، اکدت نتائج هذه الدراسة على نتائج لدراسات سابقة (Bocock, 1963; Gosz, 1981; Bosatta and Staaf, 1982;Boone, 1994;)، وعلیه فان أسالیب ادراة انظمة الغابات فی تلک المناطق یمکن تطبیقها فی المنطقة التی أجریت فیها هذه الدراسة بل یمکن نقل کل الخبرات فی الدول المتقدمة فی هذا المجال إلى مناطق مشابهة کالمناطق التی تمیز بمناخ البحر المتوسط (Berg and Meentemeyer, 2001).

Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      102

 


جدول 4. ترکیزات النیتروجین والفسفور والبوتاسیوم فی نوعیتین (Q2  و Q1) من الأوراق الابریة البنیة للصنوبر الحلبی (Pinus halepensis Mill.) عند عدة مراحل تحلل لثلاثة مواقع ترتفع عن مستوى سطح البحر ی 800 و 600 و 400 مترا فی منطقة الجبل الأخضر/ لیبیا

ترکیز البوتاسیوم (مجم/ جم)

ترکیز الفسفور (مجم/ جم)

ترکیز النیتروجین (مجم/ جم) 

الزمن

400م

م600

800م

م400

م600

م800

م400

م600

م800

Q2

Q1

Q2

Q1

Q2

Q1

Q2

Q1

Q2

Q1

Q2

Q1

Q2

Q1

Q2

Q1

Q2

Q1

أسبوع

3.1

1.7

3.1

1.7

3.1

1.7

0.28

0.53

0.28

0.53

0.28

0.53

4.2

3.7

4.2

3.7

4.2

3.7

0

1.0

1.1

1.2

1.2

1.1

0.9

0.46

0.25

0.48

0.23

0.22

0.43

3.7

4.2

3.9

40

4.0

4.1

2

0.9

0.8

0.9

0.8

0.9

0.7

0.23

0.42

0.25

0.46

0.21

0.45

4.0

4.2

4.1

5.1

4.0

3.4

4

0.8

0.8

0.8

0.8

0.8

0.8

0.23

0.45

0.30

0.51

0.24

0.43

3.9

4.4

5.1

5.0

6.0

4.2

8

1.2

1.2

0.8

0.8

0.8

0.7

0.34

0.46

0.40

0.56

0.31

0.41

3.8

3.9

4.0

3.8

4.7

4.6

12

1.5

1.5

1.1

1.0

0.8

0.8

0.30

0.45

0.50

0.70

0.35

0.30

4.5

4.8

5.0

4.4

5.8

3.7

20

1.4

1.2

1.3

1.1

1.3

0.9

0.30

0.40

0.40

0.50

0.30

0.40

4.0

4.2

4.3

4.3

4.8

4.0

المتوسط

0.9

0.4

0.9

0.4

0.9

0.4

0.10

0.10

0.10

0.20

0.10

0.10

0.3

0.4

0.5

0.6

0.9

0.4

الانحراف المعیاری

 

Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      104

 

الشکر و التقدیر

نشکر قسم التربة  و المیاه بکلیة  الزراعة جامعة عمر المختار لتقدیم المساندة و الدعم لإتمام هذا البحث.

 

المـــراجع ( REFERENCES )

أ- المراجع العربیة

بن محمود،خالد رمضان (1995): الاراضی اللیبیة (تکوینها – تصنیفها- خواصها -إمکانیات زراعتها) منشورات الهیئة القومیة للبحث العلمی، الطبعة الأولى، 1995.

منشور جامعة عمر المختار(2003) : دراسة وتقییم الغطاء النباتی الطبیعی بمنطقة الجبل الأخضر –  لیبیا.

ب- المراجع الأجنبیة المترجمة

الکسندر، مارتن(1982): مقدمة فی میکروبیولوجیا الاراضی (جامعة کورنیل:منشورات مؤسسة جون وایلى وأولاده، الطبعة الثانیة،.

ج- المراجع الأجنبیة

Aber, J. D. and J. M. Melillo (1980). Litter decomposition: measuring relative contribution of organic matter and nitrogen to forest soils. Can. J. Bot., 58:416- 421.

Aber, J. D. and J. M. Melillo (1982). Nitrogen immobilization in decaying hardwood leaf litter as a function of initial nitrogen and lignin content. Can. J. Bot., 60: 2263-2269.

Aber, J. D. and J. M. Melillo (2001). Terrestrial Ecosystems. International Thomson Publishing, New York.

Berg, B. (1986). Nutrient release from litter and humus in coniferous forest soils - a mini review. Scand. J. For.Res., 1: 359-369.

Berg, B. (2000). Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soilsʼ‚ For. Ecol.  Manage., 133:12-22.

Berg B. and H. Staaf (1980). Decomposition rate and chemical changes of Scots pine needle litter. II Influence of chemical composition. Ecol. Bull. (Stockholm) 32:363– 372.

Berg B. and H. Staaf (1981). Leaching, accumulation and release of nitrogen in decomposing forest litter. Eco. Bull. (Stockholm) 33: 163-178.

Berg, B. and C.A. McClaugherty (1989). Nitrogen and phosphorus release from decomposing litter in relation to the disappearance of lignin. Can. J. Bot., 67:1148-56.

Berg, B. and C.O. Tamm (1994). Decomposition and nutrient dynamics of litter in long-term optimum nutrient experiments. 11. Nutrient concentration in decomposing Picea abies needle litter. Scand. J. For. Res., 9:99-105.

105                                                   Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      

 

Berg, B. and J. Cortina (1995). Nutrient dynamics in some decomposing leaf and needle litters in a Pinus syivestris forest. Scand. J.  For. Res., 10: 1-11.

Berg, B. and V.  Meentemeyer (2001). ʻLitterfall in European coniferous forests as dependent on climate- A synthesisʼ‚ Can. J. For. Res., 31: 292-301.

Berg, B. and C.A. McClaugherty (2003). Plant Litter: Decomposition, Humus Formation, Carbon sequestration. Springer publications. Pp. 75-105.

Berg, B. and R. Laskowski (2006).  Litter decompositio: A Guide to carbon and nutrient Turnover.  Advan. Ecol.  Res., 38.  Elsevier.  421 PP.

Berg, B. ; K. Hannus ; T. Popoff and O. Theander (1982). Changes in organic chemical components during decomposition Long – term decomposition in a Scots pine forest I, Can. J. Bot., 60: 1310-1319.

Breg‚ B. ; C. McCLagherty ; A. Virzo De Santo ; M.B. Johansson and G. Ekbohm (1995). Decomposition of forest litter and soil organic matter – A mechanism for soil organic matter buildup?ʼ‚ Scand.  J.  For.  Res., 10:108-119.

Berg, G.; M. Grube; M. Schloter and K. Smalla(2014). Unraveling the plant microbiome: looking back and future perspectives. Front. Microbiol., 5:148. doi: 10.3389/fmicb.2014.00148

Black. C.C. ; D.D. Evans ; F.E. Ensminger ; J.L. White ; F.E. Clark and R.C. Dinauer (1965).  Methods of soil analysis. II. Chemical and microbiological properties. Amer. Soc. Agron. Inc. Madison. Wisconsin, U.S.A.

Blair, J.M. (1988 a). Nutrient release from decomposing foliar litter of three tree species with special reference to calcium, magnesium and potassium dynamics. Plant Soil, 110: 49-55.

Blair, J.M. (1988 b). Nitrogen, sulfur and phosphorus dynamics in decomposing deciduous leaf litter in the southern Appalachians. Soil Biol. Biochem., 20: 693-701.

Bocock, K.L. (1963). Changes in the amount of nitrogen in decomposing leaf litter of sessile oak (Q. petraea). J. Ecol. 51.555-566.

Boone, R.D. (1994). Light fraction soil organic matter: origin and contribution to net nitrogen mineralization. Soil Biol. Biochem., 26, 1459-1468.

Bosatta, E. and H. Staaf (1982). The control of nitrogen turnover in forest litter. Oikos., 39: 143-151.

Cadish, G. and K. E. Giller (1997). Driven by nature: Plant Residue Quality and Decomposition .CAB international, Wallingford, UK, 409 pp.

Chapman, H. D. and P. F. Pratt (1961). Methods of analysis for soils, plants and water. Univ. California, Berkeley, CA, USA.

Faituri, M.Y. (2002). Soil organic matter in Mediterranean and Scandinavian forest ecosystems – dynamics of organic matter, nutrients and monomeric phenolic compounds. Acta Universitais Agriculturae Sueciae Silvestria., 236: 39.

Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      106

 

Fogel, R. and K. Cromack (1977). Effect of habitat and substrate quality on Douglas fir litter decomposition in western Oregon. Can. J. Bot., 55:1632-1640.

Gallardo, J.F. ; I. Santa Regina ; A.F. Harrison and D.M. Howard (1995). Organic matter and nutrient dynamics in three ecosystems of the 'Sierra de Bejar' mountains. Acta Oecologia 16: 447-459.

Gosz J.R. (1981). Nitrogen cycling in coniferous ecosystems. In Terrestrial nitrogen cycles, F.E., Clark and T. Roswall (Eds.). Bulletin of the Ecological Research committee vol . 33, Swedish National Research council, Stockholm, pp. 405-426.

Hart, S.C. and M. K. Fireston (1992). Decomposition and Nutrient Dynamics of ponderosa pine needles in a Mediterranean -type climate. Can. J. For. Res., 22: 306-314.

Howard, P.J.A. and D.M. Howard (1974). Microbial decomposition of tree and shrub leaf litter, 1: Weight loss and chemical composition of decomposing litter, Oikos., 25:341-352.

Hubert, P. (1964). The soils of Northern Cyrenaica. A soil survey report FAO , Libya Mission, Benghazi.

Ibrahima, A. ; R. Jefere and D. Gillon (1995). Changes in litter during the initial Leaching phase. An experiment on the leaf litter of Mediterranean species. Soil Biol. Biochem., 27(7): 931-939.

Johansson, M.B. (1986). Decomposition rates of Scots pine needle litters in relation to site properties and litter quality. Chemical composition and decomposition pattern of leaf litters from forest trees in Sweden with special reference to methodological aspects and site properties. Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala. Reports in Forest Ecology and Forest Soils, 56: 49–73.

Laskowski, R. ; B. Berg ; M. Johansson and C. McClaugherty (1995 a). Relese pattern forn potassium from decomposing forest leaf litter. long-term decomposition in ascots pine forest. Can. J. Bot., 73:2019-2027.

Laskowski, R. ; M. Nikliska andM. Maryaski (1995 b). The dynamics of chemical elements in forest litter. Ecology, 76: 1393-1406.

Le Houérou, H.N. (1984). Rain-use efficiency, a unifying concept in arid land ecology. Journal of Arid Environments., 7:213-247.

Lousier, D. J. and D. Parkinson (1978). Chemical element dynamics in decomposing leaf litter. Can. J. Bot., 56:2795-2812.

McClaugherty, C.A. ; J. Bastor ; J.D. Aber and J.M. Melillo (1985). Forests litter decomposition in relation to soil nitrogen dynamics and litter quality. Ecology, 66: 266-275. 

107                                                   Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      

 

Melillo, J.M. ; J.D. Aber ; A.E. Linkins ; A. Ricca ; B. Fry and K.J. Nadelhoffer (1989). Carbon and nitrogen dynamics along the decay continuum: plant litter to soil organic matter. Plant and Soil, 115:189–198.

Mengel, K. and E.A. Kirkby (1982). Principles of plant nutrition, 3rd ed. International potash Institute. Bern.

Nykvist, N. (1963). Studies on leaching and decomposition of litter. University of   Stockholm, PhD Thesis.

O’Connell, A. M. (1988). Nutrient dynamics in decomposing litter in Kari (Eucalyptus diversicolor F. Muell.) forests of south-western Australia. Journal of Ecology., 76:1186–1203.

Odum, E.P. (1969). The strategy of ecosystem development. Science, 164: 262-270.

Paul, E.A. (1984). Dynamics of organic matter in soils. Plant and Soil, 76:275–285.

Quézel, P. (1977). Forests of Mediterranean basin in: Mediterranean forests and Maquis: Ecology , Conservation and management-Man and Bioshere (MAB) programme Technical Notes 2, Paris UNESCO .

Rashid, G. H. and R. Schaefer (1988). Seasonal variation in the nitrogen mineralization and mineral nitrogen. Accumulation in two temperate forest soils. Pedobiologia., 31: 381-390.

Reichle, D.E. ; B.E. Dinger ; N.T. Edwards ; W.F. Harris and P. Sollins (1973). Carbon flow and storage in a forest ecosystem. In AEC Symposium, Carbon and the Biosphere. Eds. G.M. Woodwell and E.V. Pecan. Series No. 30, TN. Conf-720510. Tech. Information Centre, Oak Ridge, TN, pp 345–365.

Schlesinger, W.H. (1977). Carbon balance in terrestrial detritus. Annual Review of Ecology Systematics., 8: 5-81.

Schlesinger, W.H. and J.A. Andrews (2000). Soil respiration and the global carbon cycle. Biogeochemistry, 48: 7-20.

Scott, N.A. ; V.C. Cole ; E.T. Elliott and S.A. Huffman (1996) Soil textural control on decompostion and soil organic matter dynamics. Soil Sci. Soc. Am. J., 60: 1102-1109.

Selkhozprom Export. Soil Ecological Expedition. USSR (1980).  Soil studies in the western zone, eastern zone and central zone of S.P.L.A.G.J Secretiat of Agr. and Land Devel. Tripoli. Three separate volumes. (in English). Tripoli.

Staaf, H. and B. Berg (1982). Accumulation and release of plant nutrients in decomposing Scots pine needle litter, II. Long-term decomposition in a Scots pine forest. Can. J. Bot., 60: 1561–1568.

Stevenson, F.J. (1994). Humus chemistry: genesis, composition, reac-tions, 2nd edn. Wiley, New York 512. Pp.

Swift, M.J. ; O.W. Heal and J.M. Anderson (1979). Decomposition in terrestrial ecosystems. Studies in Ecology, Blackwell Scientific Publications, Oxford.  372 pp.

Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      108

 

UNESCO-FAO. (1963). Carte bioclimatique de la zone mediterraneenne. Notice explicative,O.N. U., Paris.

Virzo De Santo, A. ; B. Berg ; F.A. Rutigliano ; A. Alfani and A. Fioretto (1993). Factors regulating early-stage decomposition of needle litters in five different coniferous forests. Soil Biol. Biochem., 25:1423–1433.

Waring, R.H. and W.H. Schlesinger (1985). Forest ecosystems concepts and management. New York: Academic Press.  340p.

DYNAMICS OF NITROGEN, PHOSPHORUS AND POTASSIUM DURING THE EARLY STAGES OF DECOMPOSITION OF BROWN NEEDLE LITTER OF ALEPPO PINE (PINUS HALEPENSIS MILL) IN AL-GABAL AL-AKHDAR REGION-LIBYA.

Faraj B. AbdlKarem 1 ; JadlMulah A. Mohamed 2 ;

Saad A. Abdulhafith3 ; Ahmid M. A. AlMahdi4 ;

Youssef H. Abdullah5 ; Idress H. Attitalla6 ;

Mareay A. M. Muhammad7

and Mikaeel Y. Faituri8

1)       Member of the Teaching Board, Department of Botany - Faculty of Arts and Sciences / Tukra - University of Benghazi – Libya.

2)       Member of the Teaching Board - Higher Institute of Agricultural Technology - Marj - Libya.

3)       Academic of Teaching Staff, Faculty of Natural Resources, Omar Al-Mukhtar University, Libya.

4)       Researcher / Soil and Water – Libya.

5)       Prof. at the department of Soil and Water, Faculty of Agriculture, Omar Al-Mukhtar University - Libya.

6)       Prof. at the department of Microbiology, Faculty of Science, Omar Al-Mukhtar University - Libya.

7)       Academic Staff Member of Teaching Staff in Soil and Water department - Omar Al-Mukhtar University - Libya.

8)       Academic Staff of Teaching Staff, Soil and Water Department, Omar Al-Mukhtar University, Libya.

Key Words: Aleppo pine, Pinus halepensis Mill, the Gabal Al-Akhdar eco-region/Libya, Nitrogen, Phosphorus, Potassium, Litterbag Techniques, Mediterranean-type climate.

ABSTRACT

Pine forest systems have much in common, even if made up of different species and located in different climates. The aim of this study was to determine the changes over time (dynamic) that occur for nitrogen (N), phosphorus (P) and potassium (K) during the early decomposition

109                                                   Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      

 

stages of two types ”Qualities” (Q1 and Q2) of brown needle litter for the pine trees (Pinus halepensis Mill) growing in the Gabal Al-Akhdar Eco-region–Libya. To achieve this aim, the technique of litter bag (1 mm diameter) was used with a weight of ca 0.5g of brown needle litters  were placed in each experimental unite (bag) then incubated on the forest floor in three sites ”stands” of the Gabal Al-Akhdar eco-region/Libya (a Mediterranean-type climate area), ” 800, 600 and 400 meters above sea level; (800 m; Sidi Al-Hamri Forest, 600 m; Ain-Al-Hafra Forest and 400 m; Manssoura). The experiment began in the autumn and continued until the spring season, where the focus was on the early stage of the decomposition process. The bags were collected for a period of approximately 20 weeks, the samples were dried and the N, P and K (mg/g) concentrations were determined. The results showed that the nitrogen (N) concentration in the two types: Q1; (quality with a content of 3.7 nitrogen, 0.53 phosphorus, 1.7 of Potassium mg/gm) and Q2; (quality with a content of 4.2 nitrogen, 0.28 phosphorous and 3.1 potassium mg/g) were increased to ca 20-40% of initial respectively, and the loss is estimated at approximately 20%. This is due to the climate impacts on microbial activity and properties of the site. But in the period of 4 weeks, the lowest concentration was recorded, which is almost 90%, i.e., with a loss of 10%, due to the occurrence of the leaching process in the first two weeks of incubation. As for the concentration of phosphorus in quality Q1, the highest concentration in the site 600 m was, approximately 180% after 20 weeks, and the lowest concentration in the site 800 m was approximately 70%. As for the Q2 sample, the highest concentration after 2 weeks in the site 400 m was, approximately 165%, an increase estimated approximately 70%. As for the potassium concentration in the samples Q1 and Q2, there was a loss in the three sites respectively. It was observed through the sites 400 m and 600 m. There was a decrease of about 10% after 2 weeks compared to 800 where the decrease was estimated at about 50%. This is due to the characteristics of the site and the leaching process, Likewise, there is an increase in the potassium concentration in the Q2 sample at a site 400 m of about 90% after 20 weeks compared to the concentration after 2 weeks in the same site This is the opposite for the site 800 m and 600 m. The reason can be weighted by climatic factors as well as the leaching process. The largest was in the Q1 sample over the trial. Such outcomes were in the direction of previous studies and confirmed those studies. It was noticed in the first days of the process of decomposition (the Leaching stage) of the major nutrients N, P and K estimated in this research and followed by (the accumulation stage) compared with the initial concentrations These macro nutrients have an effect on the amount of lost and accumulated concentrations in the pine residue, and that the fertility of the site also affected the quality of the fallen brown needle litter. Consequently, the response to decomposition varied according to the location in which the incubation took place. The recycling of N, P, and K (biochemical cycle; inner cycle) was done Efficiently for the benefit of pine trees and the living communities (soil flora and fauna) in the soil supporting these trees. It is clear now to strongly recommend to avoid the disturb of such great store of nutrients in such layer of brown needle litters that fall and accumulate on the ground of these promising forests as well as the effects of these residues on physical, chemical, and biological properties of the soil. 

المـــراجع ( REFERENCES )
أ- المراجع العربیة
بن محمود،خالد رمضان (1995): الاراضی اللیبیة (تکوینها – تصنیفها- خواصها -إمکانیات زراعتها) منشورات الهیئة القومیة للبحث العلمی، الطبعة الأولى، 1995.
منشور جامعة عمر المختار(2003) : دراسة وتقییم الغطاء النباتی الطبیعی بمنطقة الجبل الأخضر –  لیبیا.
ب- المراجع الأجنبیة المترجمة
الکسندر، مارتن(1982): مقدمة فی میکروبیولوجیا الاراضی (جامعة کورنیل:منشورات مؤسسة جون وایلى وأولاده، الطبعة الثانیة،.
ج- المراجع الأجنبیة
Aber, J. D. and J. M. Melillo (1980). Litter decomposition: measuring relative contribution of organic matter and nitrogen to forest soils. Can. J. Bot., 58:416- 421.
Aber, J. D. and J. M. Melillo (1982). Nitrogen immobilization in decaying hardwood leaf litter as a function of initial nitrogen and lignin content. Can. J. Bot., 60: 2263-2269.
Aber, J. D. and J. M. Melillo (2001). Terrestrial Ecosystems. International Thomson Publishing, New York.
Berg, B. (1986). Nutrient release from litter and humus in coniferous forest soils - a mini review. Scand. J. For.Res., 1: 359-369.
Berg, B. (2000). Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soilsʼ‚ For. Ecol.  Manage., 133:12-22.
Berg B. and H. Staaf (1980). Decomposition rate and chemical changes of Scots pine needle litter. II Influence of chemical composition. Ecol. Bull. (Stockholm) 32:363– 372.
Berg B. and H. Staaf (1981). Leaching, accumulation and release of nitrogen in decomposing forest litter. Eco. Bull. (Stockholm) 33: 163-178.
Berg, B. and C.A. McClaugherty (1989). Nitrogen and phosphorus release from decomposing litter in relation to the disappearance of lignin. Can. J. Bot., 67:1148-56.
Berg, B. and C.O. Tamm (1994). Decomposition and nutrient dynamics of litter in long-term optimum nutrient experiments. 11. Nutrient concentration in decomposing Picea abies needle litter. Scand. J. For. Res., 9:99-105.
105                                                   Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      
 
Berg, B. and J. Cortina (1995). Nutrient dynamics in some decomposing leaf and needle litters in a Pinus syivestris forest. Scand. J.  For. Res., 10: 1-11.
Berg, B. and V.  Meentemeyer (2001). ʻLitterfall in European coniferous forests as dependent on climate- A synthesisʼ‚ Can. J. For. Res., 31: 292-301.
Berg, B. and C.A. McClaugherty (2003). Plant Litter: Decomposition, Humus Formation, Carbon sequestration. Springer publications. Pp. 75-105.
Berg, B. and R. Laskowski (2006).  Litter decompositio: A Guide to carbon and nutrient Turnover.  Advan. Ecol.  Res., 38.  Elsevier.  421 PP.
Berg, B. ; K. Hannus ; T. Popoff and O. Theander (1982). Changes in organic chemical components during decomposition Long – term decomposition in a Scots pine forest I, Can. J. Bot., 60: 1310-1319.
Breg‚ B. ; C. McCLagherty ; A. Virzo De Santo ; M.B. Johansson and G. Ekbohm (1995). Decomposition of forest litter and soil organic matter – A mechanism for soil organic matter buildup?ʼ‚ Scand.  J.  For.  Res., 10:108-119.
Berg, G.; M. Grube; M. Schloter and K. Smalla(2014). Unraveling the plant microbiome: looking back and future perspectives. Front. Microbiol., 5:148. doi: 10.3389/fmicb.2014.00148
Black. C.C. ; D.D. Evans ; F.E. Ensminger ; J.L. White ; F.E. Clark and R.C. Dinauer (1965).  Methods of soil analysis. II. Chemical and microbiological properties. Amer. Soc. Agron. Inc. Madison. Wisconsin, U.S.A.
Blair, J.M. (1988 a). Nutrient release from decomposing foliar litter of three tree species with special reference to calcium, magnesium and potassium dynamics. Plant Soil, 110: 49-55.
Blair, J.M. (1988 b). Nitrogen, sulfur and phosphorus dynamics in decomposing deciduous leaf litter in the southern Appalachians. Soil Biol. Biochem., 20: 693-701.
Bocock, K.L. (1963). Changes in the amount of nitrogen in decomposing leaf litter of sessile oak (Q. petraea). J. Ecol. 51.555-566.
Boone, R.D. (1994). Light fraction soil organic matter: origin and contribution to net nitrogen mineralization. Soil Biol. Biochem., 26, 1459-1468.
Bosatta, E. and H. Staaf (1982). The control of nitrogen turnover in forest litter. Oikos., 39: 143-151.
Cadish, G. and K. E. Giller (1997). Driven by nature: Plant Residue Quality and Decomposition .CAB international, Wallingford, UK, 409 pp.
Chapman, H. D. and P. F. Pratt (1961). Methods of analysis for soils, plants and water. Univ. California, Berkeley, CA, USA.
Faituri, M.Y. (2002). Soil organic matter in Mediterranean and Scandinavian forest ecosystems – dynamics of organic matter, nutrients and monomeric phenolic compounds. Acta Universitais Agriculturae Sueciae Silvestria., 236: 39.
Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      106
 
Fogel, R. and K. Cromack (1977). Effect of habitat and substrate quality on Douglas fir litter decomposition in western Oregon. Can. J. Bot., 55:1632-1640.
Gallardo, J.F. ; I. Santa Regina ; A.F. Harrison and D.M. Howard (1995). Organic matter and nutrient dynamics in three ecosystems of the ''Sierra de Bejar'' mountains. Acta Oecologia 16: 447-459.
Gosz J.R. (1981). Nitrogen cycling in coniferous ecosystems. In Terrestrial nitrogen cycles, F.E., Clark and T. Roswall (Eds.). Bulletin of the Ecological Research committee vol . 33, Swedish National Research council, Stockholm, pp. 405-426.
Hart, S.C. and M. K. Fireston (1992). Decomposition and Nutrient Dynamics of ponderosa pine needles in a Mediterranean -type climate. Can. J. For. Res., 22: 306-314.
Howard, P.J.A. and D.M. Howard (1974). Microbial decomposition of tree and shrub leaf litter, 1: Weight loss and chemical composition of decomposing litter, Oikos., 25:341-352.
Hubert, P. (1964). The soils of Northern Cyrenaica. A soil survey report FAO , Libya Mission, Benghazi.
Ibrahima, A. ; R. Jefere and D. Gillon (1995). Changes in litter during the initial Leaching phase. An experiment on the leaf litter of Mediterranean species. Soil Biol. Biochem., 27(7): 931-939.
Johansson, M.B. (1986). Decomposition rates of Scots pine needle litters in relation to site properties and litter quality. Chemical composition and decomposition pattern of leaf litters from forest trees in Sweden with special reference to methodological aspects and site properties. Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala. Reports in Forest Ecology and Forest Soils, 56: 49–73.
Laskowski, R. ; B. Berg ; M. Johansson and C. McClaugherty (1995 a). Relese pattern forn potassium from decomposing forest leaf litter. long-term decomposition in ascots pine forest. Can. J. Bot., 73:2019-2027.
Laskowski, R. ; M. Nikliska andM. Maryaski (1995 b). The dynamics of chemical elements in forest litter. Ecology, 76: 1393-1406.
Le Houérou, H.N. (1984). Rain-use efficiency, a unifying concept in arid land ecology. Journal of Arid Environments., 7:213-247.
Lousier, D. J. and D. Parkinson (1978). Chemical element dynamics in decomposing leaf litter. Can. J. Bot., 56:2795-2812.
McClaugherty, C.A. ; J. Bastor ; J.D. Aber and J.M. Melillo (1985). Forests litter decomposition in relation to soil nitrogen dynamics and litter quality. Ecology, 66: 266-275. 
107                                                   Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      
 
Melillo, J.M. ; J.D. Aber ; A.E. Linkins ; A. Ricca ; B. Fry and K.J. Nadelhoffer (1989). Carbon and nitrogen dynamics along the decay continuum: plant litter to soil organic matter. Plant and Soil, 115:189–198.
Mengel, K. and E.A. Kirkby (1982). Principles of plant nutrition, 3rd ed. International potash Institute. Bern.
Nykvist, N. (1963). Studies on leaching and decomposition of litter. University of   Stockholm, PhD Thesis.
O’Connell, A. M. (1988). Nutrient dynamics in decomposing litter in Kari (Eucalyptus diversicolor F. Muell.) forests of south-western Australia. Journal of Ecology., 76:1186–1203.
Odum, E.P. (1969). The strategy of ecosystem development. Science, 164: 262-270.
Paul, E.A. (1984). Dynamics of organic matter in soils. Plant and Soil, 76:275–285.
Quézel, P. (1977). Forests of Mediterranean basin in: Mediterranean forests and Maquis: Ecology , Conservation and management-Man and Bioshere (MAB) programme Technical Notes 2, Paris UNESCO .
Rashid, G. H. and R. Schaefer (1988). Seasonal variation in the nitrogen mineralization and mineral nitrogen. Accumulation in two temperate forest soils. Pedobiologia., 31: 381-390.
Reichle, D.E. ; B.E. Dinger ; N.T. Edwards ; W.F. Harris and P. Sollins (1973). Carbon flow and storage in a forest ecosystem. In AEC Symposium, Carbon and the Biosphere. Eds. G.M. Woodwell and E.V. Pecan. Series No. 30, TN. Conf-720510. Tech. Information Centre, Oak Ridge, TN, pp 345–365.
Schlesinger, W.H. (1977). Carbon balance in terrestrial detritus. Annual Review of Ecology Systematics., 8: 5-81.
Schlesinger, W.H. and J.A. Andrews (2000). Soil respiration and the global carbon cycle. Biogeochemistry, 48: 7-20.
Scott, N.A. ; V.C. Cole ; E.T. Elliott and S.A. Huffman (1996) Soil textural control on decompostion and soil organic matter dynamics. Soil Sci. Soc. Am. J., 60: 1102-1109.
Selkhozprom Export. Soil Ecological Expedition. USSR (1980).  Soil studies in the western zone, eastern zone and central zone of S.P.L.A.G.J Secretiat of Agr. and Land Devel. Tripoli. Three separate volumes. (in English). Tripoli.
Staaf, H. and B. Berg (1982). Accumulation and release of plant nutrients in decomposing Scots pine needle litter, II. Long-term decomposition in a Scots pine forest. Can. J. Bot., 60: 1561–1568.
Stevenson, F.J. (1994). Humus chemistry: genesis, composition, reac-tions, 2nd edn. Wiley, New York 512. Pp.
Swift, M.J. ; O.W. Heal and J.M. Anderson (1979). Decomposition in terrestrial ecosystems. Studies in Ecology, Blackwell Scientific Publications, Oxford.  372 pp.
Egypt. J. of Appl. Sci., 34 (11) 2019                                                      108
 
UNESCO-FAO. (1963). Carte bioclimatique de la zone mediterraneenne. Notice explicative,O.N. U., Paris.
Virzo De Santo, A. ; B. Berg ; F.A. Rutigliano ; A. Alfani and A. Fioretto (1993). Factors regulating early-stage decomposition of needle litters in five different coniferous forests. Soil Biol. Biochem., 25:1423–1433.
Waring, R.H. and W.H. Schlesinger (1985). Forest ecosystems concepts and management. New York: Academic Press.  340p.